蛋白桑：反刍动物日粮中桑叶与饼粕类饲料间组合效应的研究

原标题:蛋白桑：反刍动物日粮中桑叶与饼粕类饲料间组合效应的研究

反刍动物日粮中桑叶与饼粕类饲料间组合效应的研究 本研究通过Menke体外产气试验和微生物蛋白质产量的测定，研究了桑叶与菜籽粕、豆粕、棉籽粕间的组合效应及其可能的发生机制，并探索了通过体外试验评定反刍动物饲 料间组合效应的方法和指标体系。 f试验一把桑叶与菜籽粕、豆粕或棉籽粕按饼粕占0、20、40、50、60、80、100% -前t仑例进行组合，每个处理组合四个重复。用Menke体外产气法测定不同组合96h体外 气量(GP)和有机物物消化率(OMD)，并计算了组合效应(AE)。当菜籽粕占到40、50、 60、80%时，桑叶与菜籽粕间在GP24上的组合效应(AEGP)均显著，分别为-3.5(p＜o.05)、 .3.17(p＜0.05)、.6.0(p＜0.05)、.7.3(p＜O.01);当菜籽粕占到60和80%时在OMD上的 组合效应(AEoMD)显著，为.1.7(p＜o.05)和-1.9(p＜0.05)，而菜籽粕占到40、50%时， 桑叶与菜籽粕间在OMD上有负组合效应的趋势(p＞O.05)，为-1.1、一0.8。当豆粕占到20 和80%时，桑叶与豆粕间在GP24、GP48、GP96上的组合效应显著，其中在GP24为一5.2(p＜0.01) 和.3.6(p＜0.05)，当豆粕占到40、50%时有负组合效应的趋势(p＞0.05)，分别达.3.6、-2.2: 与之相应的，当豆粕占到20和80%时，桑叶与豆粕问AEoMD为-2.0(p＜0.01)和-1.5 (p＜0.05)，当豆粕占到40、50和60%时有负组合效应的趋势(p＞O.05)，分别为.1.3、.0.8、 .1.1。当棉籽粕占到60和80%时。桑叶与棉籽粕间在GP24、GP4s、GP96上组合效应显著， 其中在GP24上为.7.0(p＜o.01)和.5.6(p＜o.05)，当棉籽粕占到20、50 oA时有负组合效应 的趋势(p＞0.05)，分别为.1.5、-1.5;与之相应的，当棉籽粕占到60和80%时，桑叶与棉 籽粕间AEoMD显著为.2.0(p＜o.01)、.1.2(p＜O.05)，当棉籽粕占到20、50时有负组合效 应的趋势(p＞O.05)，分别为.0.5、.O.5。总之，当饼粕占到80%时，桑叶与三种饼粕间在 GP24、GP43、GP96和OMD上都有负组合效应(p＜o.05):且当饼粕占到60%时，桑叶与 菜籽粕、棉籽粕间在GP24(p＜O.05)和OMD(p＜O.05)上都有负组合效应。 试验二把桑叶与菜籽粕、豆粕或棉籽粕按按饼粕占0、20、40、50、60、80、100 %的比例进行组合，经人工瘤胃体外培养48h，分别测定微生物蛋白质(MP)产量，培养 液的氨态氮(NH3-N)浓度和pH值。当菜籽粕占到40、50、60、80%时，桑叶与菜籽粕 间在MP上的组合效应(AEMP)分别为1.1、-1.8、-1.1、.1.5:当豆粕占到20、40、50、 60、80%时，桑叶与豆粕间AEMP为.3.3、-2.1、1.8、2.5、-1.3;当棉籽粕占到20、40、50、 60、80%时，桑叶与棉籽粕间AEMP为.1.2、.2.5、0.7、.0.6、.1.1。可见，当饼粕占到60 %时，桑叶与三种饼粕问在MP上有负组合效应;当饼粕占到80%时，桑叶与菜籽粕、豆 粕间在MP上有负组合效应。 上文所述可见，用GP和MP评定桑叶与三种饼粕间的组合效应在数值和变化趋势上 不相一致。因此考虑将GP和MP衡量指标综合起来，以产气量和微生物蛋白质产量为因 子，结合二者分别消耗饲料量在共同消耗饲料量中的权重，建立评定组合效应的综合指标 (AEs)。当饼粕占到20、40、50、60、80%时，用AEs衡量，桑叶与菜籽粕间的组合效 应为一1.1、.1.7、.2.0、。3.5、.3.9;桑叶与豆粕间组合效应为.4.6、.3.2、.0.9、.0.9、.3.1: 桑叶与棉籽粕间的组合效应为一1.5、.1.1、。0.6、.4.3、.1.7。可见，用AEs衡量，当饼粕占 60、80%时，桑叶与三种饼粕间的组合效应较为明显。用AEs评定的结果在数值上介于用 GP和MP评定的结果之间;在变化趋势上也更有规律。总体上看。用AEs评定桑叶与三 种饼粕间的组合效应可能更为合理。 试验三将桑叶与菜籽粕按不同比例混合作为蛋白质补充料，以此蛋白质补充料与玉 米、干草按1:l;2比例混合组成日粮。用体外产气法结合瘤胃液态氨测定，估计日粮的 蛋白质降解率，用Menke产气法测定GP和OMD，用嘌呤法测定MP产量。当菜籽粕占 蛋白质补充料的0、60、80、100%时，蛋白质降解率为67.2、74.2、77.9、77.2%。桑叶 与菜籽粕搭配作蛋白质补充料配合成日粮后，当菜籽粕占到0、60、80、100%时，能氮 平衡(RDN g/kg DOM)较试验一和试验二的有明显改善，分别为17.1与53.5，20.6与55.9， 22.5与55.9，22.5与54.7。当菜籽粕占蛋白质补充料的60、80%时，在(3P24上的组合效 应均显著，分别为.1.6(p＜0.05)，-3.8(p＜0.01);在OMD土的组合效应分别为.0.6、-1.6 (D＜O.05);在GP和OMD上的组合效应的强度比试验一的结果低;在MP上的组合效应 分别为.3.9、.0.5，其中80%菜籽粕时的组合效应强度下降。用AEs衡量，当菜籽粕占蛋 白质补充料的60、80%时，日粮中桑叶与菜籽粕间的组合效应为-2.0、.2.8，较未补充能 量物质前的负组合程度低，可见，随着日粮能氮平衡的改善，桑叶与菜籽粕间的负组合效 应强度有减小的趋势。乃 铭攘综士麟鸯，用GP/和OMD作为衡量指标，当饼粕占60和80%时，桑叶与三种饼粕 间都产生负组恰效应。采用综合指标进行评定时，桑叶与三种饼粕间也产生类似的负组合 效应。随者日粮能氮平衡的改善，桑叶与菜籽粕间的负组合效应强度有减小的趋势，表明 能氮不平衡可能是导致桑叶与菜籽粕问负组合效应的原因之一。 关键词桑叶，饼粕类饲料，组合效应，微生物蛋白质，体外产气量，反刍动物 前言1.现行反刍动物日粮配合模式及其存在问题 饲料是家畜生长、发育的物质基础。日粮配合技术是动物营养学和饲料科学中一个十 分重要的组成部分，但是现行的动物日粮配制技术存在着明显缺陷，其基本特点是假定日 粮的营养价值可从各组成饲料营养价值的累加值给以估计，而不考虑饲料之间或营养措施 之间存在的互作效应。但人们逐渐发现饲料各组成部分的活动性质和方式加起来，并不能 说明高一级水平的活动性质和方式(卢德勋，1993)。早在19世纪末，德国学者就已发现 日粮内部存在饲料之间的组合效应(Associate effect)，比如反刍动物日粮中的淀粉过多， 则会使干草的消化率降低。在20世纪3Q年代，Forbes等(1931)也曾提出过混合饲料的 非加性(nonadditivity)或组合效应这个述语。他们观察到一种饲料的净能值在肉牛不是 恒定不变的，而是随日粮的组成不同而异。Forbes等(1933)进一步指出单个饲料的净能 值在很大程度上取决于与其配合的其他饲料。Blaxmr(1961)指出，用不同的饲料组合的 日粮喂反刍动物，日粮表观消化率必定不同于各个饲料表观消化率的加权和。尤其是当以 蛋白质饲料或青绿饲料对秸杆饲料和劣质牧草进行催化化性补饲时，用传统的日粮配合理 论和技术进行营养评估和日粮配制，将会与实际结果产生很大误差。采用现行的饲养体系， 将会导致对实际日粮营养价值低估或高估的明显缺陷。现行的饲料营养价值评定体系也逐 渐开始考虑饲养水平对饲料消化率的影响，认为高采食水平降低了日粮的消化率(ARC 1980)。 总之，越来越多的动物营养学家已对组合效应的存在获得了共识(Leng，1990:Bill 和Powell，1993;卢德勋，1995)。但是对组合效应这一术语的准确定义，目前还未取得 共识。一般认为，日粮采食水平、蛋白质含量和饲养水平会改变单个饲料的消化率和利用 率，配合饲料的表观消化率并不等于组成该配合饲料的各单项饲料表观消化率的加权值， 是饲料之间的互作效应，即组合效应(Associate effect)。卢德勋(1995)还对饲料组合效 应进行了分类，若饲料间的整体互作使日粮内某种营养分利用率或采食量高于各种饲料采 食量的加权值或对照值，称之正组合效应;反之，则称为负组合效应:若二者相等，则称 之为零组合效应。这时用“零组合效应”来取代“不存在组合效应”的提法，应更加科学 和客观。

2.反刍动物饲料间的组合效应 反刍动物饲料间的组合效应往往在精饲料和粗饲料之间表现得最为明显。其中正组合 效应可提高粗饲料的消化率和采食量，负组合效应会导致饲料有效能值的显著下降(Silva 和巾rskov1988)。 正组合效应的突出例子，是当对低质饲草催化性补饲青绿饲料时，显著改善了纤维物 质的消化率。在由西沙尔麻渣(Sisal pulp)、尿素、微量元素组成的日粮中，当添加少量 青绿禾本科牧草时，纤维素体外消化率由40%提高到80%，同时伴有采食量的增加 (Preston，1987)。Juul-Nielsen(1981)报导，少量易发酵甘蔗渣能明显改善大麦秸的体 外消化率。活体研究也表明，以大麦秸为基础饲料的绵羊日粮中添加5%甜菜渣，可使基 础饲料消化率得到明显提高，表现出正的组合效应(Silva和rskov，1985)。另有报道指 出，在高糖蜜日粮中添加鸡垫草，可使肥育牛瘤胃发酵产生的丙酸比例增加(Fernandez 等，1981;Marrufo，1984)。其结果是显著提高了育肥牛日增重和饲料转化效率(Meyreles 等，1982;Herrera，1984)，同时也发现这一正组合效应对劣质牧草较优质牧草为强。补 充苜蓿也有类似的作用(Haddad，2000)。Manyuchi等(1997)发现花生干草对低质牧草 的采食量有促进作用。蛋白质和氨态氮，尤其是蛋白质可刺激微生物生长，从而产生饲料 之间的组合效应(Butterworth，1986;May等，1993)。 虽然对劣质牧草补充少量易发酵碳水化合物，能促进纤维物质的消化，在消化率上产 生了正组合效应。但若大量增加高水平易发酵碳水化合物，则不利于纤维的消化，可能还 会导致负组合效应的产生(Terry等，1969;Mould等，1983ab)。如当糖蜜占到日粮的30%以 上时，西沙尔麻渣尼龙袋降解率明显下降(Hcrrera等，1981)。当玉米与青贮玉米搭配时也 产生明显的负组合效应，表现为动物的生产性能和消化率降低(Peterson等，1973;Byers 等，1976)。采食青贮料的绵羊，大麦补饲水平由09/kgDM提高到5509/kg DM时，青贮 料的消化率从66.5%下降到61.5%(BOe，1989)。当大麦的补饲水平由250提高到7509/kgDM 时，牛对青贮料的消化率从71.2%下降到61.5%(Jaakkola和Huhtanen，1990)。添加大麦时， 稻草的消化率从55.9%下降到9.3%(Istasse等，1986)。碳水化合物的来源对纤维的消化 率也有影响(Orskov和Hovell，1978;orskov等，1969)。Fahmy等(1984)发现，当 日粮含70%的压扁大麦时，氨化秸杆的消化率从53%下降至22%，但是含70%糖蜜甘蔗 渣时会下降到40%。Mould等(1983)在粉碎干草中加入大麦籽实，其干物质消化率下降 9%以上，估测的干草消化率下降近40%。严冰(2000)发现在氨化稻草基础日粮中，当 同时补饲菜籽饼与桑叶时，湖羊的Et增重比单独补饲菜籽饼时降低19-31%，比单独补饲 桑叶时降低15~27%(p＜O.05);在体外消化试验中也发现桑叶与菜籽饼之间存在着负的组 合效应。Liu等(2002)用体外产气量进行衡量，发现桑叶与稻草或经NH4HC03处理的稻草间存在正组合效应(p＜0.05)。

3.反刍动物饲料间组合效应的衡量指标和研究方法

3.1衡量指标 3.1.1采食量 Gill和Powell(1993)等则把采食量的变化也看作是衡量组合效应的指标。这种看法 明显地突破了组合效应仅限于“非加性”的观念。Campling等(1962)证实了日粮尿素补 充料水平的变化伴随着自由采食量的变化。随着玉米补充量的增加，淀粉采食量直线上升。 补充体重的O.5%以下玉米时，随玉米补充量增加，干草DMI增加，超过O.5%时补充玉 米使干革DMI下降(Matgejvsky等，1995)。Minson(1990)认为，如果一种饲草缺少某 种必需营养素，而另一种正好能提供这种必需营养素时，两种饲料配合在一起可能引起动 物采食量的正组合效应。 当给予反刍动物饲喂能量较高的饲料时，往往会出现在日粮的能量进食量提高时，粗 饲料部分的采食量反而随之降低。在动物营养学内用替代率(substitutionrate，SR)来定 量地反映这种状况，替代率的定义是: sR书100% 式中:CRDM和TRDM--分别代表对照组和处理组动物的粗饲料干物质采食量(kd): TCDM和CCDM--分别代表处理组和对照组动物的精饲料干物质采食量(kg/d) 在研究组合效应对动物采食量的影响时，可用SR值来作为判定组合效应的种类和大小的 指标: 当SR=0时，为零组合效应，SR＜0时，为正组合效应;SR＞0时，为负组合效应。 SR绝对值大小可用于比较组合效应的强弱。以SR值为指标判定组合效应的种类和大小， 主要是取决于粗饲料部分的质量和混合精料的组成及营养水平。一般来说，适当补饲蛋白 质饲料(特别是过瘤胃蛋白质含量高者)和淀粉含量较高的饲料，可以使以秸秆为基础的 日粮产生料高的起码组合效应。SR值也较高。

3.1.2消化率 消化率是衡量组合效应的最常用的指标。Mould(1988)把可利用能值或消化率看作 是衡量组合效应的唯一指标，把“非加性”(nonadditivity)等到同于组合效应。Jaakkola 和Huhtanen(1990)，Anderson等(1959)，Rust和Owens(1982)和Staples等(1984)也 以消化率为指标，比较了不同精料补充料处理之间的组合效应。

3.1.3利用率 除消化率外，日粮组分间的组合效应可以用养分或能量的利用效率来衡量。如以 ME/DE进行衡量:Broster等(1978)发现在产甲烷方面日粮组分间存在组合效应，甲烷 的产生影响饲料代谢能值，从而用能量的利用效率来解释饲料代谢能值的变化。 Czerkawski(1969)报道，日粮中添加少量的多不饱和脂肪酸显著降低了甲烷的产量。 又如以代谢能利用率进行衡量:据Qrskov和Maeleod(1990)报道，含有相同代谢能值 的分别以粗饲料和精饲料为基础的两种日粮，前者产热较多。尤其是用于脂类合成的乙酸 的能量利用差异很大(Thomas1988)。MacRae和Lobley(1982)￥11Tyrol等(1979)研究表 明精粗比不同的日粮，乙酸的利用率不同。 也有研究直接以净能值(NE)衡量饲料间或营养措施之间的组合效应。Lofgreen和 Otagak(1960)报道，阉牛日粮中糖蜜水平从lOOg/kg增加到250 gCkg或400g/kg时，糖 蜜的净能值降低了约50%。奶牛日粮中添加糖蜜水平从100g/kg增加到300g/kg时，也得 到了相同的结论。Robb和Reid(1972)研究发现，乙酸和甘油的能量利用效率在连续灌输时 比间隔l小时灌输时要大，这表明能量的连续供应是非常重要的。

3.1.4生产性能 可以用生产性能来考察日粮组分间或营养措施间的互作效应。Jaakkola和Huhtanen (1990)和Huhtanen(1989)以日增重为衡量指标，发现精料中不同类型的碳水化合物间 组合效应为零，但对奶产量具有一定的正的组合效应。Perdok(1992)和Matezovsky等 (1995)发现以增重速度为指标，不同蛋白质精料间有组合效应。严冰(2000)发现在氨 化稻草基础日粮中，当菜籽饼与桑叶同时补饲时，湖羊的日增重比单独补饲菜籽饼或单独 补饲桑叶时都下降(p＜o.05)，发现桑叶与菜籽粕间存在负组合效应。尿素或氨化处理秸 秆日粮中加入少量混合补充料，可进一步提高肉牛的日增重:NaOH处理秸秆须补充蛋白 质或NPN，方可获得满意的(Sundstol，1988)，不处理、氨化处理及NaOH浸蘸处理的 秸秆，依次为40、65及51%，补充尿素时分别为42、65及81%(Fahmy等，1981)。

3.2研究组合效应的方法 现在还没有对研究组合效应的方法进行全面的考察，标准的研究方法并没有建立起 来。归纳起来看，主要可以分为以下三类。

3.2.1动物饲养试验 动物饲养试验可以直观地反映组合效应。刘建新等(1996)近年发现:补充氨态氮、 蛋白质(尤其是对瘤胃蛋白)及可消化纤维源，可有效提高秸秆饲料的DMI和消化率，改善反刍动物的生产性能。严冰(2000)发现在氨化稻草基础日粮中，当菜籽饼与桑叶同 时补饲时，湖羊的日增重比单独补饲菜籽饼或桑叶时低。鲍永志等(1995)发现肉牛自由 采食粗饲料及定量投喂6kg精料时，氨化秸秆+混合料、秸秆+棉仁饼粕组的日增重依次为 1967、1590及10669，料肉比为3.05、3.77及5.63。Haddad(2000)通过饲养试验。评定 了绵羊的添加苜蓿干草与大麦秸间的增重和采食量方面的组合效应。Mendoza等(1998) 也采用饲养试验评定了高水分谷物与干压高粱间的以采食量衡量的组合效应。

3.2.2体内消化代谢试验 目前通过消化代谢试验，有大量研究评定了饲料间或营养措施间的组合效应。 Huhtanen和Kukkonen(1991)采用指示剂法，Goelema等(1998)，Mendoza等(1999)， Orskov和Hovell(1978)通过尼龙袋法，测定了有机物的消化率。Palmgren等(2000) 采用全收粪法测定了马的干草和整粒燕麦组合的消化率。Lofgreen和Otagak(1960)，Robb 和Reid(1972)都以净能值(NE)为指标，评定饲料间或营养措施间的组合效应。Moe等 (1972)也通过能量平衡试验发现，混合日粮对动物生产力的作用要大于各组分饲料的平 均效应。

3.2.3体外消化试验法 在反刍动物，瘤胃是饲料消化的主要场所，瘤胃内的产气量与饲料分解密切相关，自 从Menke等(1979)发展了体外产气法评定饲料营养价值以来，科学家们已经成功地用 体外产气法评估饲料的消化性、采食量、动物生长速度。同时，该技术也被用于评估饲料 之间的组合效应(Koratikere等，1995;Cadsba等，1994;Parasad等，1994;Sampath等， 1995;Wood等，1997):我们的研究结果也表明，体外产气量在评估饲养试验中出现的互 作效应方面具有一定潜力(严冰，2000)。Liu等(2002)通过体外产气法评定了化学处理 或未处理的稻草、干草与桑叶间的组合效应。

4.反刍动物饲料间组合效应发生的可能机制 组合效应的产生与Et粮类型、营养水平以及动物品种密切相关。一般而言，以浓缩料、 动物性饲料或热带牧草、豆科牧草为主和营养水平较低(如能量处于维持条件下)时，饲 料间不产生或产生的组合效应不明显;而饲喂低质粗饲料时发生的正组合效应较多(张辉， 1996;Blummel，1999:Mohammed，1988)。某些饲料也可通过改变与动物生理需要有关的 营养物质的吸收，来实现彼此间的互作，进而产生组合效应(高民，1997)。

4.1瘤胃发酵 4.1.1瘤胃液pH瘤胃pH值的主要影响纤维物质的消化，是产生组合效应的原因之一。纤维分解菌对 瘤胃pH很敏感，很多学者对瘤胃pH值影响纤维发酵与消化作了大量研究。Halliwell(1957) 观察到，在pH值低于5.9时，纤维素的分解完全被抑制。用蹩粒大麦喂绵羊，其瘤胃pH 值(6.6)高于用制粒大麦喂绵羊的瘤胃pH值(5.6)，产生新的瘤胃微生物区系，该区系 的纤维素分解菌是原来的100-1000倍。Stewart(1977)和Russell等(1979)认为pH值 降至5.3以下时，微生物生长严重受阻;Erfle等(1982)，Mould等(1983a)，Depeters 等(1984)认为瘤胃pH维持在6.6.6.8可以保证适宜的纤维消化环境，低于6.4时，纤维 消化率下降;Erdman(1988)报道瘤胃pH降到6.3以下时，pH每降低0.1个单位，ADF 消化会下降3.6个百分单位，并且会降低饲料采食量。纤维分解菌的繁殖和纤维分解则会 被抑制，产生饲料的负组合效应。

4.1.2底物竞争 底物竞争主要影响纤维物质的消化，是产生组合效应的原因之一。Mould等(1983a) 注意到有一些组合效应的原因是“底物竞争”或“碳水化合物效应”。当日粮含较高比例 的可溶性糖，如糖蜜，这种效应就特别明显。在这种情况下，即使瘤胃pH不变，纤维物 质消化也会减少，产生负组合效应。Blach和Tohnson(1950)报道，添加淀粉来补充能 量，纤维素的分解降低。Orskov和Hovell发现，阉牛在采食整株甘蔗秸日粮或干草基础 曰粮时，二者瘤有口H值相近，但整株甘蔗日粮纤维素消化速度缓慢。他们解释为:瘤胃 内生长快的细菌对微量元素利用迅速，阻止了生长慢的纤维素分解菌对这些营养成分的利 用;作用纤维分解产物的纤毛虫从其它来源满足了需要量，不再与纤维分解菌协同作用， 因而阻止了纤维素的消化。

4.1.3淀粉发酵速度 淀粉发酵速度受到抑制也会产生负组合效应。Galyean等(1976)指出，水蒸压片的 玉米，淀粉几乎全部(99%)消化，在瘤胃中消化83%，干碾玉米淀粉的总消化率较低(96%)， 在瘤胃中消化78%。其原因是因来源和加工不同，淀粉释放缓慢的，唾液分泌量增加，瘤 胃pH值升高。与纤维分解菌相比，淀粉分解菌对pH变化的敏感性较低。淀粉在瘤胃内 的消化速度取决于淀粉的类型及其加工的方法和程度。淀粉消化率的下降，也同样产生负 组合效应。化学处理(或微生物处理)导致植物细胞壁的膨胀，表面出现裂纹，甚至发生 一系列的化学反应打断原有的纤维物质结构，使瘤有微生物更易接触结构性碳水化合物， 从而提高消化率和采食量。

4.1.4流通速率 提高饲养水平通常能增加食物颗粒和液体的间歇流出速度(Gnovum和Williams， 1977)，瘤胃微生物利用这些物质的数量减少，它们移到后消化道部位再行消化。结果， 一方面瘤胃微生物会更有效的生长，来抵消这种作用，从而提高饲料利用率，另一方面也 增加了过瘤胃营养物质的数量，减少了瘤胃发酵损失。Zinn和Onens(1980)证明提高饲 养水平可以增加过瘤胃蛋白的作用，从而提高反刍动物的生产性能。据一般观察，提高饲 养水平，瘤胃发酵的尾产物中，乙酸比例下降，丙酸比例升高，实质是等于提高了发酵后尾产物的能量价值，亦即提高了食入日粮的营养价值，可能引起正组合效应。Orskov(1988) 研究表明，提高饲喂频率，由于保持了较高及稳定的瘤胃pH值，纤维分解菌的数量和活 性保持相对稳定，纤维类物质的降解就不会因精料水平面的突然提高而被抑制。

4.1.5瘤胃微生物和瘤胃发酵模式 添加微生物可提高纤维分解速度和提高饲料的采食量。其机理是添加微生物，使瘤胃 内纤维分解菌数目的增加。反刍动物在大量利用粗饲料的条件上，原虫控制可以提高粗饲 料的利用效率(韩春艳等，1998)。通过遗传操纵瘤胃某些细菌和真菌的基因，来提高反 刍动物对低抽粗饲料的消化率和利用率，也可能引起组合效应。 用补充少量活性剂控制瘤胃发酵，控制瘤胃发酵模式，从而提高反刍动物的生产性能。 主要方法:一是增加活性物质，使瘤胃环境更适宜于微生物生长;另一种是补加一些药物 或化学物质，控制瘤胃发酵。一般情况下，瘤胃中发酵产生挥发性脂肪酸比例主要取决于 日粮类型。降低pH值可缩小乙酸与丙酸的比例，而高pH值可增加这种比例(Slyter等， 1972;Esdale和Saaer，1972)。国外普遍采用象NaHC03或MgO这样的缓冲物质(Erdman， 1980)，并多在含结构碳水化合物时使用，加入类缓冲剂使挥发性脂肪酸中乙酸增多，并 可防止瘤胃pH低于6.0。从而增加瘤胃液的间歇流出速度，提高合成瘤胃微生物蛋白的效 率(Erdman，1980;Harrison等，1976)。第二，补加控制瘤胃发酵的活性剂，如莫能霉 4.1.6脂肪生产实践中，给奶牛日粮添加脂肪的主要目的是提高奶牛的能量摄入量，但许多研究 表明，添加脂肪可使粗纤维消化率下降。日粮脂肪添加水平超过20--30 g傻g，瘤胃微生物 尤其是纤维分解菌的活性会受到抑锖lJ(Palmquist，1988)。Palmquist和Jenkins(1980)，Bqrsing 和Weisbjerg(1989)报道了脂肪对纤维消化的影响变异很大。纤维消化率的降低程度取 决于脂肪添加水平、饱和度、添加形式以及基础日粮的类型、饲喂方法、动物种类等诸多 因素。这是由于添加脂肪影响了瘤胃纤毛虫和革兰氏阳性菌的活动，提高了瘤胃内游离脂 肪酸浓度，引起微生物种群结构的变化。目前，关于脂肪酸抑制瘤胃微生物活动的机理尚 不清楚。Danend和Lewis认为:纤维素被脂肪包裹，致使瘤胃微生物难于发生作用:由 于脂肪的毒性作用，致使瘤胃微生物区系发和改变;细胞膜上脂肪酸的表面活性作用抑制 了微生物的活动;形成不溶液性长链脂肪酸组合，使阳离子利用率下降。

4.2养分平衡性 日粮可吸收营养素的平衡对营养索的分配和动物的生产力有显著的影响。

4.2.1精粗比例 日粮精粗比是决定瘤胃发酵特征的主要因素之一。给生产水平较高的动物饲喂典型日 粮，当其采食量受到自身因素的限制而需用精料补充料的添加来满足取能量需要时，最有 可能发生饲料间负组合效应。许多学者都认为粗料日粮中添补精料会提高动物对粗料的采 食量消化率。Hart(1987)报道添加15%和30%的谷物可以改善高梁青贮日粮中添补少量小麦观察到了正组合效应。 但多喂精料会使日粮物理形态发生一定变化，增加日粮中非结构性碳水化合物比例， 使瘤胃pH有所下降，若其中淀粉含量高，不能增加瘤胃中丙酸的比例(VaNVuuren等， 1979)，有时会降低纤维素分解酶的活性(Orskov，1976:Stewart，1978)。随着日粮中精 料水平提高，快速可发酵碳水化合物数量增加，精料细胞壁成分消化速率(Kd)和流通速 率(Kp)下降，从而使得NDF、WDF、CEL和HC的消化被全面抑制。Uden等(1984) 认为当精料水平不超过30%时，精料对细胞壁消化的负影响就可以得到抑制。

4.2.2饲养水平 动物饲喂水平的高低似乎对组合效应的发生有显著影响。研究表明，这种组合效应仅 在日粮饲喂水平高于维持水平时才发生(Mould1988)。在饲喂水平很高时，日粮组分间 的负组合效应相当明显。当动物采食水平在4-5倍维持水平时，任何精粗比的日粮其消化 率都相等，这于精粗比是无关的(Wagner1965;Tyrrel&Moe 1975)。Colucci等(1989)报 道动物对高精粗比日粮进食量的增加，有机物质的消化率降低更明显。日粮的饲喂水平低 于或等于维持需要水平时，这种负组合效应不是很明显。但Blaxter(1979)研究发现，没 有证据表明日粮组分间存在组合效应，并且，一种饲料代谢能价值评定与其他饲料组分无 。

4.2.3蛋白质水平和含氮化合物结构对低质粗饲料补充氮源能够改善瘤胃消化性能。Chase等(1988)、Goodcbi】d等(1995) 和卢德勋(1995)描述了利用青绿饲料进行催化性补饲，使秸秆采食量消化率提高的正组 合效应现象。其机制是添补少量的青绿饲料一方面通过提供可供发酵能源、氮源和其他瘤 胃微生物及宿主所必需的营养物质。刺激瘤胃内纤维分解菌的生长繁殖，并合之活性增强， 另一方面还能起到“接种”作用，使更多的纤维分解菌迅速扩展和群集到秸秆细胞壁部位， 使纤维物质的降解加快。 影响瘤胃氨氮和流量的决定因素是精料和粗料内含氮化合物的结构。Bryant(1963)发 现瘤胃内80%的细菌可以用氮作为氮源生长。之后开始重视尿素等非蛋白质氮饲料的利 用，但是很多生产试验发现尿素的效果低于真蛋白质(Hume，1970)。Hoover等(1991) 和王加启等(1995)提出，同样是可降解氮，真蛋白质和非蛋白氮，不同氮源(尿素和真 蛋白质)在瘤胃内降解速度不同，中间产物不一样，合成微生物蛋白质的效率不同。Hoover 等(1991)提出假设，认为分解速度快是尿素氮利用效率低于真蛋白质氮利用效率的主要 原因。MacRae等(1985)研究发现，以粗饲料为基础日粮的绵羊，其瘤胃内乙酸/丙酸值 很高，向瘤胃内灌输酪蛋白，秋季收割的牧草的利用率从O.45增加到了0.57，这说明AA 的供应影响了绵羊对代谢能的利用效率。MacRae和Lobley(1982)研究表明，日粮中添加 足够的氨基酸可以促进丙酸的代谢，产生大量的NADPH2，提高乙酸的利用效率。

4.2.4碳水化合物的种类 日粮在瘤胃内的初始发酵程度取决于快速水解的碳水化合物的数量，主要包括糖、果 胶和淀粉，随后，可利用能量主要受坚硬细胞壁数量和结构的影响。Cone(1989)发现多聚糖的结构影响其利用效率。Erdman(1991)认为碳水化合物的结构和发酵速度会影响微 生物对能量的利用效率。王加启和冯仰廉(1995)实验表明，与SC相比，NSC每天合成 的微生物较多;如果日粮中含有较多的NSC，每天就可以合成较多的MN:实质上是SC 与NSC间的互作导致在精料和粗料的组合中精料占70%时，日粮产生的”负组合效应”。 与单一类型的碳水化合物饲喂奶牛相比，精料中不同类型的碳水化合物对奶产量具有一定 的正的组合效应(Huhtanen，1989)。含有不同发酵速率的的碳水化合物的日粮，其可吸 收养分间存在的协同效应有助于提高能量的利用效率。

4.2.5日粮能氮平衡性 可降解氮的利用效率相差很大，可降解氮与可发酵能的比例是影响因素之一(王加启 和冯仰廉，1996)。Stem(1979)、Hespell(1988)和Russell等(1993)指出可降解氮不足会导致 瘤胃内碳氮营养的解偶联，使微生物合成量下降，但是，国际上至今仍没有建立可发酵碳 水化合物和可降氮之间的匹配模型。蛋白质和能量发酵的异步，致使微生物蛋白质合成下 降，也可能是组合效应产生的原因(Huhtanen，1991:Clapperton，1983)。

4.2.6乙酸与丙酸 葡萄糖代谢产生的NADP是脂肪酸生物合成所必需的，丙酸是葡萄糖最重要的前体 物。因此，如果丙酸的代谢不足以提供足够的NADPH2，瘤胃内发酵产生的大量的乙酸就 会转化为热，阻止代谢过多。MacRae和Lobley(1982)研究表明，当基础日粮中葡萄糖或 葡萄糖的前体物供应不足时，乙酸的利用率很低。与此一致的是，Tyrrel等(1979)年也 发现，仅含干草的日粮在瘤胃内发酵产生的乙酸利用率仅为O.27，精粗比为70:30的日 粮乙酸的利用效率为0.69。